Metapopulasjoner - del 3

Nettverk Metapopulasjon

Kan vi finne klynger av bestander?

Endre Grüner Ofstad true
2024-06-29

I en tidligere post om metapopulasjoner skrev vi om hvordan konnektivitet i en metapopulasjon kan skildres basert på avstanden mellom delområdene (\(d_{ij}\)) og størrelsen av delområdene (\(A_{i}A_{j}\)). Større konnektivitet er ofte assosiert med høyere utveksling mellom områdene \(i\) og \(j\): \(m_{ij} = e^{-\alpha d_{ij}}A_{i}A_{j}\), og derfor større sannsynlighet for tilstedeværelse av en bestand (Ranius et al. (2014)).

Man kan beskrive bevegelsen mellom alle områdene (dvs. for hele metapopulasjonen) med en kvadratisk matrise M hvor lengden (og bredden) er lik antall områder og fyller den med verdiene \(m_{ij}\). For denne matrisen så finner vi eigenverdien \(\lambda_{M}\). \(\lambda_{M}\) kalles også for metapopulasjonens kapasitet. Egenverdien er da proporsjonal med andel bebodde områder (\(h\) i modellene til Levins (1969), Levin (1970); også tilsvarende \(p\) i likning 3 her).

Parametrene som inngår i \(\lambda_{M}\) er teoretisk knyttet til bestandens overlevelse. Noe som også er bekreftet eksperimentelt (Molofsky and Ferdy (2005), Govindan et al. (2015)) og i felt (Bulman et al. (2007)).

Egenvektoren til egenverdien beskriver som nevnt tidligere hvor viktig et gitt område er. I fagområdet knyttet til nettverksanalyser så blir dette omtalt som egenvektor sentralitet eller egensentralitet. Egensentraliteten øker med sentraliteten til tilgrensende noder, ikke antall tilgrensende noder.

Den venstre (ledende) egenvektoren tilsvarer også reproduktiv verdi (fra Caswell). Men vil i en metapopulasjonssetting bli tolket som: node i sitt bidrag til koloniseringshendelser når den er bebodd [OvaskainenHanski2003]. Dette vil inkludere nodens funksjon som en ‘stepping stone’ for bevegelse mellom andre noder.

Man kan bygge videre på dette for å si noe om tilstedeværelsen av klynger (‘communities’) i nettverket. Disse klyngene beregnes ut prinsippene om at 1) det må være forskjellig fra tilfeldig spredning, og 2) det vil være mer spredning mellom noder innad klynger enn mellom klynger.Fra M hvor man så trekker fra en forventning knyttet til tilfeldig spredning (\((k_{i}*k_{j})/2m\)), altså hvordan avviker dette fra en tilfeldig spredning, og ender opp med en såkalt modularitsmatrise (Newman). Når vi så har standardisert denne med tanke på nullforventningen så kan vi se på egenverdiene på nytt. Da vil fortegnet (+ eller -) angi grupperingen til de ulike nodene. Denne tilnærmingen deler metapopulasjonen i potensielt to grupper. Vi kan deretter gjenta prosessen innad de to gruppene til egenverdiene ikke lengre har forskjeller i fortegnet.

Show code
distP

Show code
grid.arrange(grobs = list(a+th,
                          b+th,
                          c+th,
                          d+th,
                          textBox),
             left = ggpubr::text_grob("y", 
                                      rot = 90, 
                                      vjust = 1),
             bottom = ggpubr::text_grob("x", 
                                        rot = 0, 
                                        vjust = 0),
             
             layout_matrix = rbind(c(5, 5),
                                   c(5, 5),
                                   c(1, 2), 
                                   c(1, 2),
                                   c(1, 2), 
                                   c(1, 2),
                                   c(1, 2), 
                                   c(1, 2),
                                   c(1, 2),
                                   c(3, 4),
                                   c(3, 4),
                                   c(3, 4),
                                   c(3, 4),
                                   c(3, 4),
                                   c(3, 4),
                                   c(3, 4)))

Bonacich (1972), Bonacich (2007)

Grilli, Barabás, and Allesina (2015)

Identifisere viktige områder: - Watson et al. (2011) - Jacobi and Jonsson (2011)

Bonacich, Phillip. 1972. “Factoring and Weighting Approaches to Status Scores and Clique Identification.” Journal of Mathematical Sociology 2 (1): 113–20.
———. 2007. “Some Unique Properties of Eigenvector Centrality.” Social Networks 29 (4): 555–64.
Bulman, Caroline R, Robert J Wilson, Alison R Holt, Lucı́a Gálvez Bravo, Regan I Early, Martin S Warren, and Chris D Thomas. 2007. “Minimum Viable Metapopulation Size, Extinction Debt, and the Conservation of a Declining Species.” Ecological Applications 17 (5): 1460–73.
Govindan, Byju N, Zhilan Feng, Yssa D DeWoody, and Robert K Swihart. 2015. “Intermediate Disturbance in Experimental Landscapes Improves Persistence of Beetle Metapopulations.” Ecology 96 (3): 728–36.
Grilli, Jacopo, György Barabás, and Stefano Allesina. 2015. “Metapopulation Persistence in Random Fragmented Landscapes.” PLoS Computational Biology 11 (5): e1004251.
Jacobi, Martin Nilsson, and Per R Jonsson. 2011. “Optimal Networks of Nature Reserves Can Be Found Through Eigenvalue Perturbation Theory of the Connectivity Matrix.” Ecological Applications 21 (5): 1861–70.
Levin, Simon A. 1970. “Community Equilibria and Stability, and an Extension of the Competitive Exclusion Principle.” The American Naturalist 104 (939): 413–23.
Levins, Richard. 1969. “Some Demographic and Genetic Consequences of Environmental Heterogeneity for Biological Control.” American Entomologist 15 (3): 237–40.
Molofsky, Jane, and Jean-Baptiste Ferdy. 2005. “Extinction Dynamics in Experimental Metapopulations.” Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (10): 3726–31.
Ranius, Thomas, Petter Bohman, Olof Hedgren, Lars-Ove Wikars, and Alexandro Caruso. 2014. “Metapopulation Dynamics of a Beetle Species Confined to Burned Forest Sites in a Managed Forest Region.” Ecography 37 (8): 797–804.
Watson, James R, David A Siegel, Bruce E Kendall, Satoshi Mitarai, Andrew Rassweiller, and Steven D Gaines. 2011. “Identifying Critical Regions in Small-World Marine Metapopulations.” Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (43): E907–13.

References